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Plantas Acuáticas y Filtración Biológica

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1 Plantas Acuáticas y Filtración Biológica el Sáb Feb 09, 2013 11:34 am

jemendoz

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Alevin
Alevin
Plantas Acuáticas y Filtración Biológica


Por Diana Walstad






Introducción



Los compuestos nitrogenados son probablemente, los
contaminantes más comunes en los acuarios y en los estanques. De estos a su vez,
los más frecuentes son el amoníaco y los nitritos, que son extremadamente
tóxicos para los peces.


Por muchos años, los acuaristas han confiado en demasía, en
el proceso bacteriano de nitrificación de la “filtración biológica”, para la
transformación de estos compuestos tóxicos en nitratos menos nocivos. La
absorción del nitrógeno por parte de las plantas acuáticas es con frecuencia
menospreciada, o se supone erróneamente que sólo se relaciona con la absorción
de los nitratos.


Todas las plantas pueden utilizar tanto amonio (NH4+),
nitritos (NO2-) o nitratos (NO3-)
como fuente de nitrógeno. Con la finalidad de simplificar, utilizaré el término
“amonio” tanto para el amonio (NH4+) como para su
componente secundario más tóxico, denominado amoníaco (NH3).


Las plantas acuáticas prefieren al amonio sobre los nitratos.



Muchas plantas terrestres, arvejas y tomates por ejemplo,
crecen mejor bajo la presencia de nitratos que en presencia del amonio(5).
Debido a esto, muchos botánicos suponen que, de forma similar, las plantas
acuáticas absorben y crecen mejor en presencia de nitratos. Sin embargo, los
estudios experimentales modernos sugieren otra cosa.




Amonio

Agrostis canina

Pistia stratiotes

Callitriche hamulata

Ranunculus fluitans

Ceratophyllum demersum

Salvinia molesta

Drepanocladus fluitans

Scapania undulate

Eichhornia crassipes

Sphagnum cuspidatum

Elodea densa

Sphagnum fallax

Elodea nuttallii

Sphagnum flexuosum

Fontinalis antipyretica

Sphagnum fuscum

Hydrocotyle umbellata

Sphagnum magellanicum

Juncus bulbosus

Sphagnum papillosum

Jungermannia vulcanicola

Sphagnum pulchrum

Lemna gibba

Sphagnum rubellum

Lemna minor

Spirodela oligorhiza

Marchantia polymorpha

Zostera marina

Myriophyllum spicatum











Nitrato

Echinodorus ranunculoides

Littorella uniflora

Lobelia dortmanna

Luronium natans



Tabla 1: Preferencia por el Nitrógeno de las Especies evaluadas. Las referencias
completas de este estudio están detalladas en(10)



Recientemente científicos de todo el mundo han estudiado
bajo distintas condiciones experimentales, la absorción del nitrógeno en las
plantas acuáticas. De los estudios que pude localizar, sólo 4 de las 33
especies tenían preferencia por los nitratos (Tabla 1). De todas maneras, estas
4 especies provendrían de ambientes inusualmente privados de nutrientes, que no
son típicos para las plantas acuáticas.


Por otra parte, la preferencia por el amonio es notable. Por
ejemplo, la Lemna giba (lenteja de Agua) elimina el 50% del amonio, de
una solución con nutrientes, en un lapso de 5 horas aún cuando la concentración
de nitratos supere en más de 100 veces la concentración de amonio(Cool.


La Elodea nuttalli, expuesta a una mezcla de amonio y
nitritos, remueve el 75% del amonio dentro de las 16 horas, mientras que deja a
los nitratos virtualmente intactos (Ilustración 1). Sólo cuando el amonio ha
sido eliminado por completo, la planta comienza a absorber los nitratos.

Ilustración 1: Absorción de nitratos y amonio en la Elodea nuttallii. Las
plantas (0.5 grs. peso seco) fueron ubicadas en un litro de agua de lago
filtrada con un contenido de 2 mg/l de nitrógeno tanto de NO3-
como de NH4-. Las concentraciones de los nitratos y el
amonio fueron chequeadas cada 4, 8, 16, 32 y 64 horas. Para cada período de
exposición se utilizaron, 3 recipientes con plantas, y 3 sin plantas como
parámetros del test. Los acuarios de control (sin plantas) confirmaron que
había una pequeña pérdida de nitrógeno tanto de NH4- como
de NO3- debido al proceso bacteriano. La ilustración
perteneciente a Ozimek(7) fue redibujada y utilizada con el amable
permiso de Kluwer Academic Publishers.



De manera similar, cuando se cultivó la Spirodela oligorhiza
(lenteja gigante de agua) en un medio con mezcla de amonio y nitratos, el
primero fue absorbido rápidamente mientras que los nitratos fueron,
eventualmente, ignorados (Ilustración 2). Debido al hecho que en este estudio,
las plantas fueron cultivadas bajo condiciones estériles, se descarta que la
remoción del amonio haya sido por efecto de las bacterias. El investigador también
demostró que el rápido crecimiento de las plantas durante el estudio,
confirmaba que la absorción del amonio no era una consecuencia intrínseca al experimento,
sino que estaba acompañado por el incremento de la biomasa vegetal y la consecuente
necesidad de nitrógeno. La concentración de nitrógeno en las plantas acuáticas
varía de un 0.6 a un 43% de su peso seco(3).

Ilustración 2: Absorción de Amonio y Nitratos por parte de la Spirodela oligorhiza. Las
plantas fueron cultivadas (bajo condiciones estériles) en una solución que
contenía únicamente amonio como fuente principal de nitrógeno, luego fueron
transferidas a un medio que contenía tanto amonio como nitratos. Esta figura
pertenece a Ferguson(2) y fue transcripta y utilizada con el permiso
de Springer-Verlag GmbH & Co. KG.



Nitrógeno [mg/l]



Absorción [horas]

Nitratos

Amonio



0.025

18

3.9

0.05

18

4.1

0.1

19

4.2

0.2

19

4.2

0.4

20

4.2

0.8

21

4.2

1.6

25

4.2

3.2

31

4.3

6.4

44

4.3

13

71

4.3

26

123

4.3





Tabla 2: Tiempo Requerido por la Pistia Stratiotes para la absorción de nitratos y
amonio(6).Los investigadores colocaron las plantas en vasos con
soluciones nutritivas con concentraciones crecientes de nitrógeno, ofreciéndole
a las plantas específicamente nitratos o amonio. Las horas necesarias para la
remoción del nitrógeno, están basadas en la presunción de que había 1 gramo de peso
seco de plantas por litro de agua y que la solución es constantemente agitada.



La Tabla 2, demuestra qué tan rápido la Pistia
stratiotes
(repollito de agua) elimina los nitritos y el amonio. Estas
plantas, fueron ubicadas en una solución que contenía 0.025 mg/l de nitrógeno
en forma de nitratos y requirieron alrededor de 18 horas para absorberlos. Sin
embargo, plantas de la misma especie colocadas en una solución nutritiva que
contenía 0.025 mg/l de nitrógeno en forma de amonio, necesitaron sólo 3.9 horas
para absorberlo.


Cuando los investigadores incrementaron la concentración de
nitrógeno, la diferencia fue aún mayor. Por consiguiente, a 13 mg/l, las
plantas necesitaban 71 horas (casi 3 días) para absorber los nitratos, pero si
la fuente era otorgada en forma de amonio, la absorción se llevaba a cabo en sólo
4 horas. La absorción de los nitratos parece requerir más esfuerzo, en las
plantas acuáticas, que la del amonio. Por ejemplo, la lechuga de agua sustrae
nitratos mucho más lentamente en la oscuridad(6), mientras que la
absorción del amonio se mantiene igual tanto con luz como en oscuridad. Esto
sugeriría que la absorción de nitratos requiere de más energía (provista por la
energía lumínica) que la absorción de amonio. Más aún, la sustracción de los
nitritos debe ser con frecuencia inducida antes de que pueda ser medida. Por
ejemplo, la absorción máxima de nitratos, por parte de esta planta, no se lleva
a cabo hasta después que la misma ha sido aclimatada a los nitratos puros
durante 24 horas. La presencia de amonio en el agua evita la asimilación de los
nitratos.


El amonio, eventualmente, inhibe la absorción y la
asimilación de los nitratos en una gran variedad de organismos, tales como
plantas, algas y hongos(4). Por ejemplo, las plantas no absorben
nitratos si la concentración de amonio supera los 0.02 mg/l(1). La
pronta interrupción de la sustracción de nitratos, una vez que se agrega amonio
a la solución de nutrientes, ha sido investigada en la lenteja de agua(9).
Esta inhibición es reversible, y las plantas comenzarían a absorber nitratos
uno o dos días después de que todo el amonio ha sido removido del agua.


Uno podría especular que, tal vez, la inhibición de la
absorción de los nitratos en favor del amonio, proteja a la planta de
secuestrar nitratos, lo que resultaría en una pérdida de energía para la planta
(ver “Las Plantas acuáticas versus la filtración biológica”).


Absorción de nitritos por parte de las plantas.



Aunque las plantas pueden utilizar nitritos como fuente de
nitrógeno, la pregunta pertinente para el aficionado es: ¿Pueden las plantas
acuáticas eliminar los tóxicos nitritos antes que los no-tóxicos nitratos?. No
pude encontrar en la literatura científica, estudios que postulen fehacientemente
que sí lo hacen. Sin embargo, la reducción química de los nitritos a amonio,
requiere menos energía en la planta que la reducción de los nitratos a amonio.
Una planta necesita convertir tanto los nitritos como los nitratos a amonio
antes de poder utilizarlos para sintetizar sus proteínas. Por esto, no es
sorprendente, que cuando se cultiva a la Spirodela oligorhiza en un
medio que contiene tanto nitratos como nitritos, ésta tenga preferencia por los
últimos (Ilustración 3).


Las plantas acuáticas prefieren la absorción del amonio mediante las hojas.



Si las plantas acuáticas prefirieran obtener el amonio
mediante la absorción por las raíces en vez de secuestrarlo del agua a través
de las hojas, su habilidad para proteger a nuestros peces removiendo el amoníaco
tóxico sería cuestionable. Afortunadamente para los acuaristas, las plantas
acuáticas parecen preferir absorber el amonio mediante las hojas antes que
hacerlo directamente del sedimento(10). Por ejemplo, en un experimento
utilizando una cámara segmentada con Zostera marina, cuando es agregado
amonio al compartimiento de los tallos/hojas, la absorción radicular se reduce
en un 77%. Sin embargo, cuando el amonio es agregado al compartimiento que
alberga las raíces, la absorción mediante las hojas no se ve reducida. En los
experimentos con cámaras segmentadas, las plantas son cultivadas con sus raíces
en un compartimiento inferior aislado sellado herméticamente, y sus tallos y
hojas en un compartimiento superior separado.



Ilustración 3: Absorción de nitritos (NO2-) y nitratos (NO3-)
por parte de la Spirodela oligorhiza. Las plantas fueron cultivadas en
una solución con sólo amonio como fuente principal de nitrógeno, luego fueron
transferidas a un medio que contenía tanto nitritos como nitratos. Las plantas
fueron cultivadas bajo condiciones estériles. Esta ilustración pertenece a
Ferguson(2) y fue transcripta y utilizada con el permiso de
Springer-Verlag GmbH & Co. KG.



Los trabajos con otras especies de plantas apoyan este
resultado. Aparentemente, la Amphibolis antartica puede absorber amonio de
5 a 38 veces más rapido a través de las hojas que de las raíces.


El Myriophyllum spicatum crece bien, plantado en un
sedimento fértil sin la adición de amonio en la columna de agua. Sin embargo,
si es agregado en solución (0.1 mg/l. N), las plantas toman más nitrógeno del
agua que del sedimento.


Se ha demostrado que varias plantas acuáticas (Juncus
bulbosus
, Sphagnum flexuosum, Agrostis canina, y Drepanocladus
fluitans
) son capaces de absorber del 71 al 82% del amonio a través de las
hojas, mientras que sus raíces absorben en una proporción mínima.


Los aficionados que utilizan tabletas fertilizadoras para
las plantas acuáticas, tal vez deberían considerar cuidadosamente la
preferencia de las plantas de absorber el amonio a través de las hojas (en vez
de hacerlo a través de las raíces). En los estanques y en los acuarios, es muy
probable que las plantas sean capaces de saciar sus necesidades de nitrógeno a
través del amonio generado por los peces en la columna de agua.


El amonio puede ser tóxico para las raíces de las plantas, inclusive
los nitratos introducidos con las tabletas fertilizantes pueden ocasionar
problemas. Esto se debe a que las bacterias anaeróbicas en el sustrato,
rápidamente convierten los nitratos en nitritos tóxicos, que son liberados en
la columna de agua(10). En mi opinión, las tabletas fertilizantes
que contienen nitrógeno, sólo son necesarias cuando las plantas de crecimiento
rápido muestran los síntomas de una deficiencia de nitrógeno (la planta se pone
completamente amarilla). Los acuaristas que añaden nitrógeno al sustrato, no
están obteniendo una ventaja completa de sus plantas y puede que estén haciendo
más daño que bien.


Las plantas acuáticas versus la filtración biológica.



Las plantas, algas y todos los organismos fotosintéticos,
utilizan el nitrógeno proveniente del amoniaco, no de los nitratos, para
producir sus proteínas. Cuando la planta absorbe nitratos, estos deben ser
transformados en amonio mediante un proceso denominado “reducción de nitratos”
que consume energía.


La reducción de los nitratos en las plantas, es idéntico al
proceso de nitrificación bacteriana. Las bacterias nitrificantes, obtienen la
energía que necesitan para sus procesos vitales, a partir de la oxidación de
amonio a nitrato. La energía total obtenida de esta nitrificación, que consta
de dos pasos, es de 84 Kcal/mol. La reacción completa de la nitrificación es:


NH4+ + 2 O2 NO3- + H2O + 2 H+


Las plantas deben utilizar, esencialmente, la misma cantidad
de energía (83 Kcal/mol) para convertir los nitratos a amonio en un proceso de
reducción de dos pasos. La ecuación para la reducción de los nitratos es la
siguiente:


NO3- + H2O + 2 H+
NH4+ + 2 O2


La energía requerida para la reducción del nitrato es
equivalente al 23.4% de la energía obtenida de la combustión de la glucosa(5).
Por eso, si las bacterias nitrificantes en el filtro biológico, convierten todo
el amonio disponible a nitratos, las plantas se verán forzadas, con un gran
costo de energía, a revertir todos los nitratos a amonio. Esto tal vez
explique, por qué bastantes plantas acuáticas (Eichhornia crassipes, Salvinia
molesta
, Ceratophyllum demersum, Elodea nuttallii, Etc.)
crecen mejor en presencia de amonio o de una mezcla de amonio y nitratos, que
cuando son forzadas a crecer específicamente con nitratos(10). Por
eso, una filtración biológica intensa, puede frenar el crecimiento de las
plantas.


Existen también, otras desventajas en la filtración
biológica. La nitrificación, genera ácidos. Por cada ión de amonio (NH4+)
que es procesado, dos protones ácidos (H+) son liberados (ver la
ecuación de nitrificación). Debido a esto, los estanques con una intensa
filtración biológica pueden acidificarse con el paso del tiempo, requiriendo de
cambios frecuentes de agua y/o el agregado de reguladores del pH. La
nitrificación además consume oxigeno. Por cada ión de amonio procesado, son
consumidas dos moléculas de oxigeno.


Finalmente, si no se completa el proceso de nitrificación,
pueden llegar a liberarse nitritos tóxicos. Esto sucede ocasionalmente, debido
a que las nitrobacterias responsables del último paso de la nitrificación
(conversión del nitrito al nitrato), son algo frágiles (son sensibles al frío,
al amoníaco, y a un pH bajo). Esto da como resultado una acumulación de
nitritos cuando estas bacterias resultan estresadas o dañadas(10).


El ciclo del nitrógeno es frecuentemente presentado al
aficionado de forma incorrecta, como la conversión de amonio a nitratos por
parte de las bacterias y la posterior absorción de estos últimos por parte de
las plantas. En realidad, éste consiste en la competencia de las bacterias y
las plantas por la captación del amonio. Las plantas sólo absorberán nitratos
cuando se vean forzadas. Por eso, los nitratos pueden llegar a acumularse en
estanques o acuarios plantados bajo una excesiva filtración biológica. Ésta es
casi esencial en un sistema sin plantas (o algas), con el fin de proteger a los
peces del tóxico amoníaco. Sin embargo, en los sistemas plantados, la
filtración biológica probablemente no sea necesaria. De hecho, siempre me
sorprende qué tan poca filtración biológica es necesaria en mi acuario plantado.
Cuando la disminuyo (eliminando todo el medio filtrante de mi filtro de cascada),
los peces siguen estando bien, teniendo menos problemas con la acumulación de
nitratos y la acidificación del agua. Además, es más cómodo para mí, al no
tener que limpiar más los filtros.


Uno de mis más gratificantes experimentos, fue un pequeño
estanque de verano con plantas flotantes y sumergidas y una moderada carga
biológica de peces (50 lebistes adultos en 100 litros) sin usar filtración.
Durante el verano, sólo le cambié el agua dos veces, pero podaba las plantas
rutinariamente. El crecimiento de las mismas fue verdaderamente notable,
mientras que los peces prosperaron y se reprodujeron.


Los aficionados que tengan dudas de disminuir la carga del filtro
biológico, como yo lo hice, deberán hacerlo gradualmente mientras que,
simultáneamente, monitorean los niveles de amoníaco.


El hecho de que las plantas prefieran el amonio a los
nitratos, tiene implicaciones mayores para todos los aficionados.
Desafortunadamente, muchos acuaristas y revendedores de plantas acuáticas,
asumen que ellas absorben en su mayoría nitratos. De hecho lo hacen pero sólo
bajo situaciones inusuales, en donde su fuente de nitrógeno favorita (amonio),
no está disponible.


En los acuarios y estanques, donde los peces están
constantemente liberando amonio, la absorción de nitratos por parte de las
plantas, probablemente sea mínima.


Las plantas son, entonces, mucho más que un simple ornamento
o herramientas para un paisajismo acuático. Ellas eliminan el amonio y su tóxica
variante, el amoníaco, sin los efectos potencialmente nocivos colaterales de la
filtración biológica y de hecho, lo hacen en el transcurso de horas (Ilustración
1,Tabla 2). Con el uso de plantas acuáticas en la eliminación del amonio, no
hay necesidad de esperar 8 semanas para prevenir “el síndrome del acuario
nuevo” (las bacterias nitrificantes necesitan varias semanas para estabilizarse
en las peceras nuevas, y lograr la máxima funcionalidad de la filtración
biológica). Debido a esto, armo rutinariamente mis peceras con plantas el
primer día, y al próximo agrego la carga completa de peces. Jamás tuve un
problema. Las plantas hacen que el acuarismo sea más sencillo.


En resumen, en la literatura científica, hay evidencia
experimental considerable que demuestra que las plantas acuáticas tienen una
vasta preferencia por el amonio en vez de los nitratos como fuente de nitrógeno.



Las plantas acuáticas pueden utilizar más eficientemente el
amonio para estimular su crecimiento. También lo absorben con mayor rapidez que
los nitratos. Por eso, aún en presencia abundante de nitratos, las plantas
acuáticas estarán escudriñando el agua, 24 horas al día, en busca de amonio.
Esta preferencia, prevendrá la intoxicación por amoníaco en los peces sin el
efecto colateral de la filtración biológica.






Gran parte de este artículo, fue extraído por la autora
de su libro en inglés, “Ecology of the Planted Aquarium” (2nd edition,
2003)






Puede
encontrarse información sobre su compra, o reseñas de pre-publicación, en su
página web http://www.atlasbooks.com



___________________________________


Referencias



1.
Dortch Q. 1990. The interaction between ammonium
and nitrate uptake in phytoplankton. Mar. Ecol. Prog. Ser. 61:183-201.


2.
Ferguson A.R. and
Bollard EG. 1969. Nitrogen metabolism of Spirodela oligorhiza 1.
Utilization of ammonium, nitrate and nitrite. Planta 88: 344-352.


3.
Gerloff G.C. 1975. Nutritional Ecology of
Nuisance Aquatic Plants. National Environmental Research Center (Corvallis OR), 78 pp.


4.
Guerrero M.G, Vega M.J, and Losada M. 1981. The
assimilatory nitrate-reducing system and its regulation. Annu. Rev. Plant
Physiol. 32: 169-204.


5.
Hageman R.H. 1980. Effect of form of nitrogen on
plant growth. In: Meisinger JJ, Randall G.W, and Vitosh M.L (eds).
Nitrification Inhibitors- Potentials and Limitations. Am. Soc. of Agronomy (Madison WI), pp.
47-62.


6.
Nelson S.G, Smith B.D, and Best B.R. 1980.
Nitrogen uptake by tropical freshwater macrophytes. Technical Report by Water Resources Research Center of Guam Univ. Agana. (Available from National Technical Information
Service, Springfield VA 22161 as PB80-194228.)


7.
Ozimek T., Gulati R.D, and van Donk E. 1990. Can
macrophytes be useful in biomanipulation of lakes: The Lake Zwemlust example.
Hydrobiologia 200: 399-407.


8.
Porath D. and Pollock J. 1982. Ammonia
stripping by duckweed and its feasibility in circulating aquaculture. Aquat.
Bot. 13: 125-131.


9.
Ullrich W.R., Larsson M., Larsson C.M., Lesch S.,
and Novacky A. 1984. Ammonium uptake in Lemna gibba G 1, related
membrane potential changes, and inhibition of anion uptake. Physiol. Plant.
61: 369-376.


10.
Walstad, D. 1999. Ecology of the Planted
Aquarium. Echinodorus Publishing (Chapel Hill, NC), 194 pp

Alex

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Administrador
Administrador
Exente información, si ya esta terminada lo ponemos como fijo solo espero tu confirmación.

Gracias por el aporte ok



AcuarioVida pasión por los acuarios

Alex Administrador  

Invitado Binvenido al foro de AcuarioVida, tu ultima visita fue el

Si eres nuevo en el foro te invitamos a que leas los siguientes enlaces: reglamento, Tutoriales para el uso del foro y Video tutriales
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jemendoz

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Alevin
Alevin
Si ya esta terminado, solo aclaro que el texto no lo edite
yo, lo copie de un PDF que tenía en mi pc pero me pareció muy interesante compartirlo.
Tenía una nota donde la autora autoriza su reproducción sin fines de lucro.

killie

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Moderador
Moderador
genial aporte :3



los peces no piensan saven frases que inquientan

Killie Moderador

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5 Re: Plantas Acuáticas y Filtración Biológica el Sáb Feb 09, 2013 11:08 pm

cesar_montero

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Alevin
Alevin
Excelente dato!!!!

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